Alterskjæ Maine Coon

Fig 1. Poly Maine coon katter flytte rundt og leke seg akkurat som vanlige toed katter. Noen hevder selv at de gjør det bedre. Deres store poter øker overflaten på foten, letter bevegelsen på snø og hjelper katten å klatre og jakte mer effektivt. Foto Og copyright: Marita R Sø.

Sammendrag

Polydaktyly (ekstra tær) er en ufarlig anatomisk anomali som vanligvis ses hos Maine coon-katter (Fig 1). Polydactyly Hos Maine coon katter er forårsaket av en enkeltpunktsmutasjon kalt «Hemingway mutation» (Hw) i regulatorgenet ZRS. Dette genet er ansvarlig for uttrykket av genet Shh bestemme sifferdannelse i poter (Lange et al. 2014). Hw-mutasjonen resulterer i forskjellige fenotyper og er svært variabel i uttrykk (Lange et al. 2014; PolyTrak datainnsamling). Katter med Hw-mutasjonen kan ha opptil 8 ekstra tær, de kan bare ha en utvidelse av standard duggkloen, eller gjøre den til en tommel (så fortsatt 5 siffer), eller bare en poly pote (6 siffer). Derfor kan uttrykket av polydactyly være svært lite ( som bare en nub) – eller med flere ekstra siffer. De kalles ofte «mitten» poter, fordi de ekstra «tommelen» tærne gjør at potene ser ut som votter. Mutasjoner som resulterer i polydaktyly er arvet som en autosomal dominant egenskap med høy penetrance (Danforth 1947; Lettice et al. 2008, Hamelin 2011), og kan dermed lett velges mot i avl. Totalt tre mutasjoner har blitt avslørt så langt i polydactyl katter: Hw mutasjon I Maine coon Og PixieBob katter, OG UK1 OG UK2 mutasjoner I Britiske innenlandske kort hår katter (Lettice et al. 2008, Lyons 2009). Flere mutasjoner må eksistere, Da Kanadiske linjer med polydactyl Maine coon katter mangler Hw-mutasjonen og ikke har UK1 eller UK2 mutasjonen heller (Hamelin 2011). Dr. Marie Abitbol og hennes kolleger ved Lyon Veterinary School i Frankrike jobber for tiden med å avsløre mutasjonen som forårsaker polydactyly I Maine coon katter fra Kanadiske linjer (personlig kommunikasjon). Mutasjonen bak » pattyfoot «(ekstra tær, men ingen» tommel») (Figur 1) gjenstår også å bli funnet.
denne anmeldelsen ble skrevet som mitt «spesialprosjekt» om et valgt tema i PawAcademy g2-kurset høsten 2018. Tekst oppdatert januar 2020.

Dr. Monica Alterskjæ Sundset

Innledning

Maine coon ble akseptert som rase og gitt mesterskapsstatus av CAT Fanciers ‘ Association (CFA) i 1976. Mer enn 15 år senere, i 1982, ble rasen også anerkjent av Féé
den viktigste coon katten er innfødt Til Maine, New England I Nord-Amerika. Disse kattene utviklet seg gjennom naturlig utvalg og utviklet alle egenskapene til en god arbeidende katt. Maine coons er store, intelligente, dyktige jegere, og de er godt tilpasset for å overleve tøffe kyst vinterklima.

Polydactyly var og er fortsatt et vanlig trekk i Maine coon-rasen. Ordet polydaktyly kommer fra det greske ordet polydaktylos (poly = mye, mange, daktylos = finger ) og beskriver den fysiske anomali hos mennesker og dyr med ekstra fingre og / eller tær i forhold til villtype av den gitte arten.
Polydaktyl Maine coon bidro opprinnelig til en stor andel av genpoolen (40% ifølge FIFe Breed Council MCO og Henning Mueller-Rech, 2011/2012), og polydaktylkatter er derfor en del av stamtavlen til de fleste Av Dagens Maine coon-katter. Men diskvalifikasjonen fra show har ført til utelukkelse av mange polydactyl Maine coons fra avl. Polydactyly er arvet som en autosomal dominant egenskap med høy penetrance (Danforth 1947; Lettice et al. 2008, Hamelin 2011), og kan dermed lett velges mot i avl.
Polydactyly finnes ikke hos Maine coon katter alene. Det er vanlig hos katter langs Østkysten av Nord-Amerika (USA Og Canada), og også I Storbritannia. Lloyd (1985) undersøkte > 5000 katter i 35 populasjoner I Øst-Canada og nordøst-Usa og fant at 0-8% av kattene i disse forskjellige populasjonene var polydactyl. Den berømte forfatteren Ernest Hemingway hadde nær 200 katter som bodde hos ham mellom sine to hjem I Key West I Florida og I Cuba mange av dem polydactyl katter med seks tær. I Dag bor 40-50 etterkommere fra disse kattene fortsatt I Hemingway Home And Museum I Key West. I Norge er en polydaktylkatt ofte referert til som en» skipskatt «(en»skipskatt»). Disse kattene ble ansett som «heldige maskoter» av sjømenn, som også betraktet disse kattene overlegen mus og rottejegere (Harthwell 2001-2010).
Polydactyly utgjør ingen godbit for kattens velvære (Lange et al. 2014, Hamelin et al. 2017) og bør betraktes som en uskyldig fenotypisk variant av rasen. Generelt er polydactyly ikke et handikap og forårsaker ingen dårlige effekter hos katter. Bortsett fra at i sjeldne tilfeller kan spikervekst bli påvirket. Overgrodde klør er selvfølgelig ikke bare begrenset til polydaktylkatter, men den ekstra tåen kan være kortere og i litt forskjellige retninger enn vanlige tær. Likevel-poter og klør av alle katter-poly eller ikke – bør bli sett ordentlig etter og klør klippet når det er nødvendig – som vi gjør det for våre hunder. De store potene til polydactyl Maine coon kattene sammenlignes ofte med snesko, og noen hevder at de letter å gå på snø. De store potene er også tenkt å hjelpe katten klatre og jakte mer effektivt.
I Dag kan polydactyl Maine coons være rase og registrert i CFA, New Zealand Cat Fancy Inc. Den Internasjonale Cat Association (TICA) og Cat Fanciers ‘ Federation (CFF). NZCF var den første som aksepterte Polydactyl Maine coon katter i utstillingsringen, noe som gjorde Den kvalifisert for mesterskapsstatus sammen Med Den vanlige foten Maine coons (januar 2009) (PolyTrack Nyhetsbrev 2009). TICA fulgte dette eksemplet og har akseptert Maine coon polydactyls for championship Siden Mai 2015 (TICA nettside). FIFe har gått i motsatt retning og nylig (Jan 2014) forbød avl og registrering av polydactyl Maine coon katter alle sammen.

genetikken til polydaktyly hos katter

i årene før genetikken begynte å ekspandere som et forskningsfelt, hadde forskning på polydaktyly allerede pågått i > 100 år med publikasjoner om polydaktyly datert helt tilbake til 1861(Lange og Mü 2017).
Det første papiret om genetikk av polydactyly hos katter ble utgitt Av Danforth i 1947. Han studerte arv hos polydaktyløse katter gjennom flere generasjoner for å vurdere frekvensen av ekstrasifret dannelse.
Danforth avlet polydactyl katter med polydactyl katter, polydactyl katter med ikke-polydactyl katter, og ikke-polydactyl katter med ikke-polydactyl katter. Han fant at i hver parring hvor minst en av foreldrene var polydactyl, polydactyl katter vil også vises blant avkom, mens i parring mellom normal-footed katter var det aldri noen polydactyl avkom. Danforth fant også at i noen av matings alle avkomene viste seg å være polydactyl, og hevdet at dette kan forklares med en eller begge foreldrene er homozygot for polydactyly.
Danforth (1947) konkluderte fra sine studier at polydaktyly var forårsaket av et variabelt uttrykt dominant gen, og han fant ingen indikasjon på at dette «genet» var skadelig eller dødelig når homozygot.
Videre Fant Danforth (1947) ingen bevis for at polydactyly var assosiert med andre anomalier som delt fot eller radial hyplasi i hans studie av denne stort sett innavlede populasjonen av 254 polydactyl kattunger som faller fra to innenlandske langhårede dammer.

Polydactyly er forårsaket Av en enkeltpunktsmutasjon I det regulatoriske genet ZRS

I Dag vet vi at polydactyly ikke er forårsaket av en genmutasjon (et «Pd-gen») , men snarere en enkeltpunktsmutasjon i et regulatorisk element kalt ZRS ansvarlig for uttrykket av genet som bestemmer sifferdannelse i kattens poter(Lange et al 2014). Dette antyder at arten av preaxial polydactyly hos katter ligner på andre pattedyr (mus og mennesker), og produserer lemmerspesifikke fenotyper, men uten andre fysiske eller fysiologiske defekter.
Begge Lange et al. (2014) Og Hamelin et al. (2017) dokumenterer en stor variasjon i uttrykket av polydaktyly hos katter, men konkluderer med at disse enkeltpunktsmutasjonene ikke har noen tilsynelatende syke konsekvenser for dyrevelferden.

Gener kan kode for fenotyper. Men det er også regulatoriske gener som styrer uttrykket av andre gener, og på denne måten påvirker fenotypen. Regulatoriske gener kan binde SEG TIL DNA-promotorer og blokkere kopiering AV DNA, slik at proteiner kodet for ikke uttrykkes og deres funksjon følgelig blokkeres.
som forklart ovenfor, er polydactyly hos hjemmekatter (og også hos mennesker og mus) forårsaket av en enkeltpunktmutasjon i et regulatorgen kalt ZRS. ZRS er en lang fjern, lem-spesifikk cis-regulator FOR SHH (et signalmolekyl kalt «Sonic Hedgehog»), og styrer uttrykket Av Shh i den utviklende lemknoppen, og regulerer dermed sifferidentitet og nummer (Figur 2).


Fig 2. Enkelt basepar (punkt) mutasjoner I regulatoriske genet ZRS har vist seg å forårsake polydactylisme, som de modulerer Shh uttrykk i lem knopper (Sone Av Polariserende Aktivitet (ZPA)) og induserer dannelsen av ekstra sifre ved ektopisk expession Av Shh (Lettice et al. 2003; figur gjengitt Fra Lettice et al. 2012).
Alle sammen, Lettice et al. (2008) identifiserte tre nye mutasjoner (single nukleotid substitusjoner) assosiert med preaxial polydactyly I ZRS Av Nordamerikanske og Britiske katter (Fig 3). Dette er de eneste kjente mutasjonene assosiert med polydactyly hos katter så langt.
polydaktylhemingways katter (Figur 3b) var enten heterozygote (A/G) (n=3) eller homozygote (G/ G) (n=1). Den homozygote katten viste ikke en mer alvorlig fenotype og var polydaktyløs bare på forbenene. De Andre Amerikanske kattene inkluderte I denne studien Av Lettice et al. (2008) (Fig 3C) hadde samme mutasjon Som Hemingways katter som tyder på at det er en vanlig allel i polydaktyløse katter i Nord-Amerika, mens De Britiske kattene ikke hadde Hw-mutasjonen. I stedet Ble de Britiske kattene (n = 8) funnet å ha mutasjoner i posisjon 257 og 481 (UK1 OG UK2) (Fig 3C og D).

Fig 3. Figur og genetisk analyse av polydactylous katter og deres mutasjoner gjengitt Fra Lettice et al. (2008). A viser en polydaktyløs katt som bærer UK1-mutasjonen (i posisjon 257) med ekstra sifre på forpoten. B viser en delvis stamtavle Av Hemingway katter samplet i studien alle av dem antagelig avledet fra en enkelt grunnlegger. Berørte katter er avbildet med faste firkanter (menn) og sirkler (kvinner). Initialene for hver katt er vist og deres genotype er vist under initialene. Villtype-allelet har en a i posisjon 481 i cat-sekvensen, og mutant allelet A G. c viser en liste over polydaktyløse katter fra Storbritannia og USA som viser opprinnelsen til hver, lemfenotypen og mutasjonen som ble bestemt i posisjon 257 (UK1) og 481 (UK2) hos Britiske katter og ved postisjon 479 (Hw) i amerikanske katter. D viser et sammendrag av 12 mutasjoner i det ∼800 bp konserverte ikke-kodende elementet (CNE, som er en konservert del / segment I DET regulatoriske genet ZRS). Den relative posisjonen til kattemutasjonene er vist i rødt under CNE sammen med den tilsvarende sekvensen hos mus og mennesker (Fd, Felis domesticus; Mm, Mus musculus; Og Hs, Homo sapiens). Andre mutasjoner som brukes i analysen er vist over CNE (mutasjoner identifisert I Hs er angitt i blått mens Mm mutasjoner er i grønt).

Genetisk testing for polydaktyly hos katter

DNA-testing for sykdommer og fenotyper er en raskt voksende ressurs for katteoppdrettere over hele verden, og det er mange kommersielle laboratorier og tester tilgjengelig. Optimal Seleksjon (MyCatDNA) test for polydactyly basert på de tre kjente genetiske markører / mutasjoner identifisert Av Lettice et al. (2008).

LIMBR1: c. A479G

singelpunktmutasjonen c. A479G refereres til som mutasjon Hw Av Lettice et al. (2008) (Figur 3) og kalles også «Hemingway-mutasjonen». Katter med denne mutasjonen har mellom 2 og 8 ekstra sifre / tær. Denne mutasjonen har blitt identifisert I Maine Coon katter (Lettice et al. 2008) Og Jeg PixieBob katter (Lyons 2009).

LIMBR1: c. A481T OG LIMBR1: c.G257C (referert til som muttion UK2 OG UK1)

Begge disse enkeltpunktsmutasjonene, som påvirker genet Shh, ble identifisert i innenlandske korthårskatter Av Lettice et al. (2008) (Figur 3).

Hw-mutasjonen er ikke forelimb spesifikk som opprinnelig foreslått

Lange et al. (2008) rapporterte at cat Hw-mutasjonen var forbenet spesifikk, og uttalte At Hemingways katter hovedsakelig er påvirket på forbenene (omtrent 80% av de berørte kattene viser polydactyly på forpaws bare, med henvisning til personlig kommunikasjon med Kirsten Jensen, DVM, Key West, Florida som samplet Hemingway-kattene på Hemingway House), mens katter som bærer UK2-mutasjonen hadde ekstra sifre på alle poter. Likevise, Lettice et al. (2008) beskriver en eksklusiv forben-effekt av hw-mutantene som utgjør 80% av tilfellene.
Vår Maine Coon katt, Bellona, ble testet for alle tre kjente mutasjonsvarianter, og testet positivt for «Hemingway-mutasjonen» (heterozygot Hw / N) i posisjon 479 AV ZRS. HENNES DNA screening resultater er offentlig og er tilgjengelig på nettet. Bellona er født med to ekstra tær på hver av frontpoten og en ekstra tå på hver av bakpoten (7-7-5-5), totalt 24 tær. Derfor utførte Bellonas Hw alle fire potene, og det samme mønsteret av tær er funnet i hennes Far Eldste Og bestemor Bluebell – mens broren Bertha er wildtype (N/N) med 6 og 7 tær på sine fremre poter og 5 på hver av hans bakpoter ( Fig 4).

Fig 4. Delvis stamtavle for vår polydactyl Maine coon katt, Taschanas Gudinne Bellona PP. Hun er heterozygot for» Hemingway mutation » (Hw / N), og er født med to ekstra tær på hver av hennes fremre poter og en ekstra tå på hver av hennes bakre poter (7-7-5-5), 24 tær totalt. Bellonas bror (Bertha), far (Eldste) og bestemor (Blåklokke) er polydaktyl. Hennes andre bror (Bast), mor (karisma) og bestefar (Zack) er wildtypes med 18 tær. Polydaktylkatter er avbildet i svarte firkanter (menn) og sirkler (kvinner), villkatter (N/N) innenfor hvite firkanter (menn) og sirkler (kvinner). Foto Av Marita R. Sø Grensen/ Taschanas, Johanna Eli Forssblad / Lynx Luna, Sofie Gonzales, Monica Alterskjaer Sundset / Alterskjaer.
en nylig studie Av Lange et al. (2014) viste at blant de 378 polydaktyløse hw-mutantkattene som han testet i denne studien, var bare 47% av polydaktylfenotypene begrenset til forbenene. Faktisk ble hw single point mutasjon i Maine coon katter funnet å resultere i mange forskjellige fenotyper og opptil åtte ekstra tær (Fig 5-6) (Lange et al . 2014). Katter kan også ha en» dewclaw » (et mykt vev vedlegg med en klo mangler indre skjelettelementer).

Fig 5. Frekvensen av symmetriske polydaktyløse tær hos katter (n=375) med Hw er stabil, jo flere tær jo lavere frekvens. Antall tær på alle fire lemmer er vist over kolonnene. Det vanligste mønsteret blant hw-mutantene er 6-6-4-4. Wildtype-kattene har 5-5-4-4 tær, totalt 18. Sjeldne asymmetriske polydactylies er ikke inkludert i tabellen. PPD = preaxial polydactyly, 5P = tre-phalangeal tommel. Figur gjengitt Fra Lange et al. (2014).

Fig 6. Dette tallet er gjengitt Fra Lange et al. (2014) og viser wildtype (uten polydactyly) Og Hw mutant lem mønstre Av Maine coon katter med pre-aksial polydactyly som refererer til ekstra sifre på innsiden kanten (tommel-side) av labben(post-acial polydactyly refererer til ekstra digist på ytre side-lillefinger side-og er uvanlig). Høyre forbein sett ovenfra (frontlås) er vist øverst: Type 1 har et lengdesiffer ett; Type 2 har det samme langstrakte sifferet ett Som Type 1, men dette har i tillegg også en bakre bifurkasjon; Type 3 er Det samme Som type 2 pluss et komplett ekstra fremre siffer. Poter med ekstra siffer på tommelen (type 2 Og type 3) blir ofte referert til som» mitten paws » av oppdrettere. Den høyre baklemmen (bakpoten) sett ovenfra er vist nederst på figuren: Type 1 har et ekstra fremre siffer og Type 2 har to ytterligere fremre siffer.

Flere mutasjoner gjenstår å bli oppdaget i forhold til polydactyly hos katter

mutasjonen bak «pattyfoot» (ekstra tær, men ingen «tommel») (Figur 1) gjenstår fortsatt å bli funnet. Videre oppdaget Hamelin (2011) I Sitt PhD-prosjekt Hw-mutasjonen i alle polydactyl Maine coon katter inkludert i studien, men ikke i katter Fra Kanadiske linjer. Det er viktig At Hamelin og medarbeidere også ekskluderte tilstedeværelsen av andre mutasjoner I ZRS eller nærliggende DNA-regioner hos Disse Kanadiske kattene. Dette stiller spørsmålet om at mutasjoner må eksistere også utenfor regulerende genet ZRS, som kan forårsake polydactyly hos katter. Dr. Marie Abitbol og hennes kolleger Ved Lyon Veterinary School i Frankrike jobber for tiden med å avsløre denne andre ukjente mutasjonen i De Kanadiske linjene (personlig kommunikasjon).

Danforth CH (1947) Arvelighet av polydactyly i katten. J Hered 38: 107-112
Hamelin A (2011) la Polydactylousie Du Maine Coon. Hryvnacole Nationale Véé Avhandling
Hamelin A, Begon D, Conchou F, Fusellier M, Abitbol M (2017) Klinisk karakterisering av polydaktyly hos Maine coon katter. Journal Of Feline Medisin og Kirurgi 19: 382-393.
Harthwell S (2001-2010) Polydactyl katter (Del 1).
Lange A, Nemeschkal HL, Mü GB (2014) Partisk polyfenisme i polydaktyløse katter som bærer en enkeltpunktmutasjon: Hemingway-modellen for siffernyhet. Evolusjonær Biologi 41:262-275.
Lange A, Mü GB (2017) Polydactyly i utvikling, arv og evolusjon. Den Kvartalsvise Gjennomgang Av Biologi 92 (1).
Lettice LA, Heaney SJH,Prudie LA, Li L, De Beer P, Oostra BA, Goode D, Elgar G, Hill RE, Gde Graaff E (2003) en Langtrekkende Shh forsterker regulerer uttrykk i den utviklende lem og fin og er forbundet med preaxial polydactyly. Human Molecular Genetics 12: 1725-1735
Lettice LA, Hill AE, Devenney PS, Hill RE (2008) Punkt mutasjoner i en fjern sonic pinnsvin cis-regulator generere en variabel regulatorisk produksjon ansvarlig for preaxial polydactyly. Human Molekylær Genetikk 17:978-985
Lettice LA, Williamson I, WiltshireJH, Peluso S, Devenney PS, Hill AE, Essafi A, Hagman J, Mort R, Grimes G,Deangelis CL, Hill RE (2012) Motsatte funksjoner av ETS-faktorfamilien definerer shh romlig uttrykk i lim knopper og ligger til grunn for polydactyly. Utviklings celle 22: 459-467
Lloyd på (1985) Geopgraphic distribusjon av mutant alleler i innenlandske katt populasjoner Av New England Og Kanadiske Maritimes. Journal Of Biogeography 12: 315-322
Lyons LA (2009) Nylige fremskritt innen kattgenetikk. CAB Anmeldelser: Perspektiver I Landbruk, Veterinærvitenskap, Ernæring Og Naturressurser 4 (018): 1-14
Optimal Seleksjon (MyCatDNA) – online informasjon om deres feline genetiske avlsanalyse.
Polytrak Nyhetsbrev-Paws forEffect (2009) NZCF første store katteforening i verden for å akseptere Maine coon poly! 3 (1): 3
Fife Breed Council mco andHenning Mueller-Rech, Feb 2011 / Feb 2012, Maine coon-standarden i FIFe i Historie og nåtid
TICA på Maine Coon Polydaktyl

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.